Кальмары животные. Особенности размножения кальмаров

14.02.2024

Моллюски – многоклеточные, трехслойные животные с двусторонней (билатеральной) симметрией тела, имеющие мантию (большую кожную складку), окружающей основание туловища.

Тип Моллюски насчитывает около 130 тыс. видов.

Современные ученые в типе Моллюски выделяют классы : ямкохвостые, бороздчатобрюхие, панцирные (хитоны), моноплакофоры, двустворчатые, лопатоногие, брюхоногие (улитки), головоногие (осьминоги, кальмары, каракатицы).

Малакология (от греч. malakion – моллюск и logos – слово, учение) – раздел зоологии, изучающий моллюсков.

Конхиология (конхилиология) (от греч. konche, konchylion – раковина и logos – слово, учение) – раздел зоологии, изучающий раковины (главным образом моллюсков).

Особенности внешнего строения

имеют мягкое тело, заключенное в раковину

имеют двусторонне-симметричное строение тела, т.е. сложено по принципу зеркального отражения – левая половина тела полностью соответствует правой половине. Однако в процессе онтогенеза у некоторых видов наблюдается смещение или неравномерный рост органов, что приводит к асимметрии. Асимметрия особенно ярко выражена среди брюхоногих.

тело не имеет сегментации . Состоит из трех отделов: голова, ноги, туловище.

туловище содержит все основные внутренние органы.

имеют мантию – эпителиальную складку, которая полностью или частично покрывает тело, связывает его с внешней средой. В мантийной полости располагаются мантийный комплекс органов: выводные пути половой системы, выводные пути пищеварительной системы, ктенидий , осфрадий и гипобранхиальная железа. Также к комплексу относятся почки и перикард .

вторичная полость (в целом) представлена полостью сердечной сумки (перикардом) и полостью гонад .

Особенности внутреннего строения

Система органов	Характеристика
Пищеварительная	Незамкнутая. Состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки (ректум ). Задняя кишка открывается анальным отверстием в мантийную полость. Для большинства моллюсков характерно наличие в глотке специального аппарата для измельчения пищи – радулы . Типы питания: Фильтраторы – беззубки, перловицы. Растительноядные – прудовики, катушки. Хищники – кальмары, осьминоги, каракатицы.
Кровеносная	Незамкнутая (исключение – головоногие). Состоит из сердца (1,2, иногда 4 предсердия и желудочек) и сосудов. Цвет крови – голубоватый (за счет гемоцианина – медьсодержащего дыхательного пигмента).
Дыхательная	Представлена жабрами и легкими.
Выделительная	Представлена почками (1 или 2).
	Гермафродитная (улитки) или раздельнополая (беззубки).
	У низших групп – состоит из окологлоточного кольца и четырех стволов (тетраневральный тип нервной системы). У высших – состоит из ганглиев (3 или более пар) и хорошо развитого надглоточного нервного узла («головного мозга») – разбросанно-узловой тип нервной системы.
Органы чувств	Обоняние и вкус не разделены. Органы осязания разбросаны по поверхности тела – на щупальцах, мантии.
Тип развития	Прямой или непрямой. Личинки – трохофора или парусник (велигер).

Рассмотрим примеры .


Двустворчатые	Беззубки, перловицы, устрицы, мидии, тридакны, жемчужницы, морские гребешки, корабельные черви, гуидак.
Брюхоногие (улитки)	Морские блюдечки, живородки, шлемовые улитки, морские ушки, виноградные улитки, катушки, прудовики, слизняки, янтарки и мн. др.
Головоногие	Осьминоги (обыкновенный осьминог, синекольчатый осьминог), кальмары (обыкновенный кальмар, гигантские кальмары – колоссальные кальмары), каракатицы (обыкновенная каракатица, австралийская гигантская каракатица) и др.

Ароморфозы , которые способствовали возникновению:

несегментированное тело

возникновение сложной складки – мантии и мантийной полости

формирование раковины

Идиоадаптации , которые способствовали биологическому прогрессу:

появление раковины

возникновение аппарата для размельчения пищи – радулы

возникновение двух форм дыхания – жаберного и легочного

высокая плодовитость

Рассмотрим краткое описание внешнего и внутреннего строения на примере Устрицы .

Внешнее строение
Раковина	Толстостенная и неравностворчатая. Двустворчатая.
	Отсутствует (редуцирована )
	Имеются у молодых особей. Отсутствуют у взрослых особей. Редуцируются(исчезают), т.к. ведут неподвижный образ жизни.
	Открытая, сифонов не образует.
Внутреннее строение
Система органов	Характеристика
Пищеварительная	Растительная пища – водоросли, инфузории, животная – коловратки и личинки кишечнополостных, червей, моллюсков.
Кровеносная	Незамкнутая. Сердце – двухкамерное.
Дыхательная	Жабры – состоят из двух тонких пластинок, покрытых мерцательными волосками, которые поддерживают непрерывный ток воды вокруг тела. Благодаря действию всех этих мерцательных волосков, животное постоянно получает свежую воду, богатую кислородом, органические вещества и микроорганизмы.
Выделительная	Парные видоизмененные почки, выводящие жидкие продукты обмена в мантийную полость.
	Раздельнополые. Оплодотворение и развитие яиц происходит в мантийной полости. Личинки подвижные, имеют одну ногу, которая через 72 ч. полностью редуцируется, т.е. исчезает.
	3 пары ганглиев: цереброплевральные, педальные, висцеропариетальные. Разбросанно-узловой тип нервной системы.
Органы чувств	Развиты слабо. Головных щупалец и глаз нет. Есть статоцисты и осфрадии .
Тип развития	С метаморфозом, т.е. с прохождением стадии личинки – глохидии.

Сноски

1. Идиоадаптация – частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды.

2. Ароморфоз – прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов.

3. Двусторнне-симметричные (билатеральные) животные – многоклеточные животные, у которых левая сторона тела зеркальным образом соответствует правой половине тела.

4. Гонады – органы животных, вырабатывающие половые клетки – гаметы. Женские гонады – яичники, мужские – семенники. Вырабатывают половые гормоны – андрогены и эстрогены.

5. Ктенидии – первичные органы газообмена моллюсков.

6. Радула (терка) – аппарат, служащий для соскребания и измельчения пищи у моллюсков. Располагается в ротовой полости.

7. Гемоцианин – дыхательный пигмент из группы металлопротеинов, содержит медь и является аналогом гемоглобина.

8.Фильтраторы – моллюски, использующие пассивный способ питания, при котором органические частицы и микроорганизмы поступают через сифон в жаберную полость, заглатываются при помощи двух пар ротовых лопастей, расположенных на переднем конце тела.

9. Редукция в биологии – уменьшение, упрощение строения или исчезновение органов в связи с утратой их функций в процессе эволюции.

10. Статоцисты – механорецепторные органы равновесия у беспозвоночных, которые имеют вид погруженных под покров тела пузырьков, либо лямок или колбообразных выпячиваний покрова (у медуз и морских ежей).

11. Осфрадий – рецепторный орган моллюсков, образованный специализированным чувствительным эпителием.

12. Онтогенез – индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

13. Сегментация в морфологии: то же, что метаметрия: расчленение тела или отдельных органов на повторяющиеся сегменты (части тела).

14. Перикард (околосердечная сумка) – наружная соединительнотканная оболочка сердца, в норме отделенная от эпикарда щелью, заполненной серозной жидкостью – полостью перикарда.

15. Гермафродит – организм, обладающий признаками мужского и женского пола, в т. ч. и имеющий как мужские, так и женские половые органы.

16. Сифон – орган двустворчатых моллюсков, представляющий собой вырост сифонального (заднего) края мантии.

17. Рецепторы (от лат. receptor - принимающий), в физиологии – окончания чувствительных нервных волокон или специализированные клетки (сетчатки глаза, внутреннего уха и др.), преобразующие раздражения, воспринимаемые извне (экстероцепторы) или из внутренней среды организма (интероцепторы), в нервное возбуждение, передаваемое в центральную нервную систему.

18. Эпителий у животных и человека (эпителиальная ткань) – пласт тесно расположенных клеток, покрывающий поверхность организма (напр., кожу), выстилающий все его полости и выполняющий главным образом защитную, выделительную и всасывающую функции. Из эпителия состоит также большинство желез. У растений - клетки, выстилающие полости органов или их частей (напр., смоляные ходы у хвойных).

Поподробнее:

Тип Моллюски , или Мягкотелые , – большая группа несегментированных вторичнополостных животных, тело которых состоит из головы, туловища и ноги. Туловище образует кожистую складку – мантию . Она формирует раковину . Между туловищем и мантией находитсямантийная полость . К типу моллюсков принадлежит около 130 тыс. видов.

Общая характеристика типа

Часть моллюсков – двусторонне-симметричные животные. Однако у брюхоногих моллюсков появилась закрученная раковина, и их тело вторично стало асимметричным.

Для моллюсков характерна твердая минеральная раковина , покрывающая тело животного со спинной стороны. Раковина, как правило, состоит из кристалликов углекислого кальция. Сверху она обычно покрыта рогоподобным органическим веществом, а изнутри выстлана твердым блестящим известковым слоем – перламутром . Раковина может быть цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластинок (у хитонов). У медленно передвигающихся и неподвижных моллюсков раковина сильно развита. Однако у некоторых моллюсков она редуцирована (недоразвита) или отсутствует вовсе. Это происходит, когда моллюск живет в таких местах, куда хищникам трудно добраться (например, когда он глубоко зарывается в песок морского дна или сверлит ходы в стволах попавших в море деревьев). Утратили раковину моллюски, которые хорошо плавают.

Тело моллюсков состоит из несегментированного туловища, головы и ноги. Голова имеется почти у всех моллюсков. На ней расположены ротовое отверстие, щупальца и глаза. Нога моллюска – мускулистый непарный вырост тела. Обычно она располагается на брюшной стороне и служит для ползания.

У двустворчатых моллюсков из-за сидячего образа жизни голова отсутствует, нога частично или полностью утрачена. У некоторых видов нога может превращаться в орган плавания (например, у головоногих моллюсков).

Внутреннее строение. Туловище моллюсков окружено кожной складкой – мантией . Пространство, образуемое между стенками туловища и мантией, называется мантийной полостью . В мантийной полости располагаются органы дыхания – жабры. Туда открываются наружные отверстия органов выделения, половых органов и анальное отверстие.

У моллюсков имеется целом – вторичная полость тела. Она хорошо выражена в зародышевом состоянии, а у взрослых животных сохраняется в виде околосердечной сумки и полости половой железы. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью.

Пищеварение. Ротовое отверстие ведет в глотку. В глотке представителей многих видов имеется тёрка(радула) – особый аппарат в виде ленты, лежащий на выступе дна ротовой полости. На этой ленте находятся зубчики. При помощи тёрки растительноядные моллюски соскабливают пищу с растений, а хищные, у которых зубцы радулы бывают крупнее, поражают и схватывают добычу. У некоторых хищных моллюсков в ротовую полость открываются слюнные железы; секрет слюнных желез содержит яд.

Глотка переходит в пищевод, далее следует желудок, в который открываются протоки печени. Желудок переходит в кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. У двустворчатых моллюсков, питающихся микроскопическими водорослями и взвешенными в воде мелкими органическими частичками, строение ротового аппарата упрощается: глотка, тёрка и слюнные железы утрачиваются.

Дыхание. У большинства моллюсков органами дыхания служат парныевнешние жабры – плоские кожные выросты, лежащие в мантийной полости. Наземные моллюски дышат с помощью лёгкого – видоизмененной мантийной полости.

Кровеносная система. Сердце моллюсков состоит из одного желудочка и двух предсердий. Кровеносная система незамкнутая . У некоторых моллюсков в крови находится марганец или медь, соединения которых играют ту же роль, что и железо в крови у высших животных, – обеспечивают перенос кислорода.

Органы выделения представлены парными почками , которые одним концом сообщаются с полостью околосердечной сумки (остатками целома), а другим открываются в мантийную полость.

Нервная система. Центральная нервная система состоит из нескольких пар ганглиев (узлов), соединенных нервными стволами, от которых на периферию отходят нервы.

Органы чувств. У моллюсков хорошо развиты органы осязания, химического чувства и равновесия. У подвижных моллюсков имеются органы зрения, причем у быстро плавающих головоногих моллюсков глаза хорошо развиты.

Размножение. Большинство моллюсков раздельнополые . Однако есть и гермафродиты , у которых происходит перекрестное оплодотворение. Оплодотворение у моллюсков бывает наружное (например, у устрицы и беззубки ) и внутреннее (у виноградной улитки ).

Из оплодотворенного яйца развивается или личинка, ведущая планктонный образ жизни (так называемый парусник ), или сформировавшийся маленький моллюск.

Происхождение. Существует несколько точек зрения на происхождение моллюсков. Одни зоологи считают, что предками моллюсков были плоские черви. Другие предполагают, что моллюски произошли откольчатых червей. Третьи думают, что моллюски берут начало от предков, общих с кольчатыми червями. Данные эмбриологии указывают на родство моллюсков с кольчатыми червями.

Типичная личинка моллюсков (парусник) очень похожа на личинку кольчатых червей, несущую большие лопасти, усаженные ресничками. Личинка ведет планктонный образ жизни, потом оседает на дно и принимает облик типичного брюхоногого моллюска.

Значение моллюсков

Представители некоторых классов моллюсков имеют большое значение во многих природных биоценозах. Водные моллюски часто бывают самой многочисленной группой в донных экосистемах. Фильтрационный способ питания двустворчатых моллюсков приводит к тому, что многие из них осаждают минеральные и органические частицы, обеспечивая очистку воды. Моллюсками питаются рыбы, птицы и звери.

Моллюски служат пищей людям и являются традиционными объектами промысла и разведения(устрицы, гребешки, мидии, сердцевидки, кальмары, ахатины, виноградная улитка) .

В раковинах морских моллюсков жемчужниц образуется очень красивый жемчуг. Раковины каури использовались аборигенами в качестве монет. По раковинам ископаемых моллюсков геологи могут точно установить возраст осадочных пород.

Моллюски (мягкотелые) – животные с мягким, не разделённым на сегменты телом, имеющие раковину или её остатки. У большинства моллюсков различают голову, туловище и мускулистую ногу. Под раковиной находится кожная складка – мантия. Кровеносная система незамкнутая. Большинство моллюсков раздельнополы, но есть и гермафродиты. Известно свыше 130 тыс. видов моллюсков.

Тип Моллюски включает 7 классов: Беспанцирные, Моноплакофоры, Панцирные, Лопатоногие,Брюхоногие, Двустворчатые и Головоногие.

Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda)

Брюхоногие моллюски (их еще называют улитками) – самый многочисленный и разнообразный класс моллюсков. Он насчитывает около 90 тыс. видов.

Среда обитания. В озерах, прудах и речных заводях нашей страны можно встретить одного из представителей этого класса – большого прудовика (5) длиной около 5 см. В лесной подстилке, на сырых лугах, в садах и огородах встречается другой вид – голый слизень (4) длиной до 12 см.

Внешнее строение. У прудовика хорошо различимы три части тела. Это голова, нога и мешковидное туловище. Сверху туловище моллюска покрыто особой складкой кожи –мантией . У голого слизня тело вытянутое, а туловище и мантия небольшие.

У прудовика имеется спиральная, закрученная в 4-5 оборотов раковина, защищающая тело животного. Раковина состоит из извести, а сверху покрыта рогоподобным органическим веществом. В связи со спиральной формой раковины тело прудовика асимметрично, так как в раковине оно также завито в спираль. Начальный узкий и слепой конец раковины называютсявершиной , а открытый и широкий – устьем раковины. Раковина соединена с телом мощным мускулом, сокращение которого втягивает улитку внутрь раковины. У голого слизня раковина в процессе эволюции редуцировалась (исчезла).

Нога у прудовика и слизня мускулистая, хорошо развитая и обладает широкой подошвой . Характерный способ передвижения этих животных – медленное скольжение на ноге по растениям или грунту. Обильная слизь, выделяемая кожными железами ноги, облегчает плавное скольжение.

При ползании мышцы ноги улитки сокращаются волнообразно от переднего конца подошвы к заднему; скорость такого передвижения у наземных брюхоногих составляет от 4 до 12 см в минуту.

У брюхоногих, ведущих плавающий образ жизни, нога превращается в плавники и лопасти. Среди этих моллюсков встречаются шагающие, прыгающие и плавающие особи.

Пищеварительная система. Во рту, на особом подвижном выросте, напоминающем язык, имеется тёрка (радула ) с роговыми зубчиками. При их помощи прудовик и слизень соскабливают свою пищу: прудовик – мягкие части растений и налет из микроскопических водорослей на подводных предметах, а слизень – листья, стебли, ягоды различных наземных растений и грибы. В глотке имеются слюнные железы, секретом которых обрабатывается пища. Из глотки пища через пищевод поступает в желудок. В него впадают протоки печени. Секрет печени растворяет углеводы, в печени также происходит всасывание пищи. Желудок переходит в кишку, делающую несколько петель и заканчивающуюся анальным отверстием на переднем конце туловища над головой (у прудовика) или на правой стороне тела (у слизня).

Дыхательная система. У наземных и некоторых пресноводных моллюсков жабры заменяются органом воздушного дыхания – легким . Свободный край мантии срастается со стенкой тела, и остается небольшое ведущее в мантийную полость дыхательное отверстие. В мантии развиваются многочисленные кровеносные сосуды, и мантийная полость становится легочной полостью. Так формируется легкое. В легком происходит газообмен – насыщение крови кислородом и освобождение ее от углекислого газа.

Для дыхания живущий в воде прудовик вынужден периодически подниматься на поверхность водоема и через дыхательное отверстие менять воздух в легочной полости.

Большинство водных брюхоногих дышит перистыми жабрами . В связи с асимметрией тела происходит недоразвитие органов правой стороны тела. Поэтому у большинства брюхоногих моллюсков правая жабра исчезает и остается только левая.

Кровеносная система. У прудовика и слизня имеется сердце, состоящее из предсердия, желудочка и кровеносных сосудов. Кровеносная система у брюхоногих моллюсков незамкнутая : кровь течет не только по сосудам, но и в полостях между органами. От сердца отходит аорта , она разветвляется на артерии , после чего кровь попадает в мелкие полости, расположенные среди соединительной ткани. Там кровь отдает кислород и насыщается углекислым газом. Далее кровь идет по венозным сосудам в легкое, где происходит обогащение крови кислородом и избавление от углекислого газа. Потом кровь по венам поступает в сердце. Частота сокращений сердца у брюхоногих – 20-40 раз в минуту.

Выделительная система. В связи с асимметрией тела у прудовика и слизня сохраняется тольколевая почка . Одним концом эта почка посредством широкой реснитчатой воронки сообщается соколосердечной сумкой (остатком полости тела), где собираются продукты обмена веществ, другим – открывается в мантийную полость сбоку от анального отверстия. Околосердечная сумка – это остатки целома. Поэтому можно сказать, что выделительные системы моллюсков и кольчатых червей сходны по строению.

Нервная система моллюсков разбросанно-узлового типа. Состоит из нескольких крупных нервных узлов, соединенных между собой нервными перемычками, и многочисленных нервов. В связи с закручиванием тела брюхоногих нервные перемычки между некоторыми узлами образуют перекрест.

Органы чувств. На голове и у прудовика, и у слизня расположены органы осязания – щупальца. У прудовика их одна пара, у слизня – две. Имеются глаза. У прудовика они находятся у основания щупалец, а у слизня – на вершинах второй пары щупалец. Вторая пара щупалец является органом обоняния. Кроме того, у брюхоногих есть и органы равновесия.

Размножение. Оплодотворение у прудовика и слизня внутреннее . Оба этих животных –гермафродиты . В единственной половой гермафродитной железе образуются и сперматозоиды, и яйцеклетки.

Оплодотворение у этих моллюсков перекрестное: каждая из спаривающихся особей играет роль и самца, и самки, поэтому происходит обмен генетическим материалом разных особей. Из отложенных оплодотворенных яиц развиваются маленькие моллюски, похожие на взрослых животных.

Развитие. Из яиц у морских брюхоногих моллюсков развивается личинка (парусник). Личинка ведет планктонный образ жизни, потом оседает на дно и принимает облик типичного брюхоногого моллюска.

Некоторые морские брюхоногие (например, трубач ) служат объектами промысла. Раковины морских моллюсков галиотисов дают очень красивый перламутр. Раковины каури использовались в качестве монет. Виноградных улиток разводят как съедобных животных.

Брюхоногие моллюски распространены по всему земному шару. Среди них встречаются и морские, и пресноводные, и наземные формы. Наиболее богаты видами прибрежные зоны субтропических морей и горные леса субтропиков и умеренных широт.

Характерная черта брюхоногих моллюсков – ассиметричность строения. Это наиболее многочисленный класс моллюсков. Раковина цельная, часто спирально закрученная. Слизни раковины не имеют. Многие брюхоногие моллюски служат кормом для рыб и птиц. Среди брюхоногих есть вредители садов и огородов .

Строение двустворчатого моллюска: 1 - линия, по которой обрезана мантия; 2 - мускул-замыкатель; 3 - рот; 4 - нога; 5 - ротовые лопасти; 6,7 - жабры; 8 - мантия; 9 - вводной сифон; 10 - выводной сифон; 11 - задняя кишка; 12 - перикардий

Водные моллюски часто являются доминирующей группировкой донных биоценозов. М.- важный кормовой объект в питании промысловых беспозвоночных, рыб, нек-рых китов. Съедобные М. (устрицы, мидии, гребешки, кальмары, ахатины, виноградная улитка и др.) - традиционный объект промысла (ежегодно в мире добывают ок. 1,5 млн. т, по др. данным - 5 млн. т различных М.) и аквакультуры (мировая продукция составила в 1985 ок. 3,2 млн. т). Разл. виды морских жемчужниц являются объектом пром. разведения в Персидском зал., у о. Шри-Ланка, у берегов Японии. С древности раковины М. использовались как украшения, в качестве денег, в культовых ритуалах, в декор.-прикладном искусстве. Нек-рые М. входят в обрастания; камнеточцы, корабельный червь могут повреждать морские суда, портовые и др. гидротехнич. сооружения; слизни, улитки и др. вредят с.-х. культурам. Из-за перелова и разрушения местообитаний мн. виды нуждаются в охране, напр. нек-рые тридакны, ципреи, конусы и др. 19 видов М. в Красной книге СССР

Во внешнем строении кальмаров половой диморфизм выражен относительно слабо. Если у некоторых осьминогов, в частности у Argonautidae, самцы во много раз мельче самок, то у кальмаров карликовые самцы или самки неизвестны.

Половые отличия у кальмаров ярче всего выражаются в видоизменении одной или нескольких рук у самцов - гектокотилизации. Обычно гектокотилизация начинается значительно раньше, чем самцы становятся половозрелыми. В большинстве случаев гектокотилизируется одна из брюшных рук, чаще левая. Изменяется всегда дистальный участок руки.

Гектокотилизированный участок у одних видов занимает лишь незначительную часть общей длины руки, у других начинается чуть ли не от самого ее основания. Длина гектокотиля подвержена возрастным и индивидуальным изменениям. Об изменчивости размеров гектокотиля свидетельствуют, например, такие данные: у Doryteuthis singhalensis гектокотнль составляет 50-58% длины руки, у Uroteuthis bartschi - 39-45%, у Loligo duvauceli - 54-61%, у L. edulis - 69-71%, у Sepioteuthis lessoniana - 24-33% и т. д.

У многих кальмаров (Onychoteuthidae, Gonatidae, Octopodoteuthidae и др.) гектокотилизации, по-видимому, вообще нет.

Биологический смысл гектокотиля заключается в том, что с его помощью осуществляется перенос сперматофоров из мантийной полости самца в мантийную полость или в семеприемник на ротовой мембране самки, однако каким образом осуществляется роль гектокотиля в акте совокупления остается не совсем ясным.

У половозрелых самок и самцов наблюдаются некоторые различия в пропорциях тела. Обычно у самок мантия несколько толще, что связано с сильным развитием яичника и индаментальных желез. К моменту нереста абсолютный вес женских половых желез в несколько раз превышает вес мужских половых желез у самцов того же размера. Яичник сильно увеличивается и нередко занимает больше половины объема мантийной полости. Задний конец мантии вследствие этого утолщается, становится более массивным и тупым. А. Верриль при тщательном морфологическом исследовании кальмаров Loligo pealei впервые обнаружил, что у самок присоски на щупальцах и руках крупнее, голова массивнее, плавники короче, но шире, чем у самцов. Дальнейшие исследования показали, что морфологические различия между самцами и самками характерны для всех видов кальмаров, только степень этих различий у разных видов неодинакова. Например, самки Loligo duvauceli по сравнению с самцами характеризуются более широкой мантией, более короткими и узкими плавниками, укороченными руками, более мелкими присосками.

Самки Oegopsida обычно крупнее самцов, у Myopsida же, наоборот, самцы чаще крупнее самок.

Соотношение полов

Данные относительно соотношения полов у головоногих моллюсков немногочисленны и противоречивы. Это объясняется ограниченным количеством материала, находящегося обычно в руках исследователей, так как сборы кальмаров в море в большинстве случаев проводятся эпизодически. Вследствие этого можно говорить о соотношении полов не во всей популяции, а лишь в какой-то ее части. Например, в прибрежных районах Средиземного моря в январе и феврале самцы Loligo vulgaris многочисленнее самок, в марте же количество самцов и самок выравнивается, а затем преобладают самки. Это объясняется тем, что самцы этого вида созревают раньше самок и раньше подходят к берегам на нерест. Неравное соотношение полов в уловах может объясняться также различными размерами самцов и самок. Самцы Alloteuthis media мельче самок и благодаря этому легче проходят через ячею тралов.

Анализируя имеющиеся данные, полученные разными авторами, мы склонны считать, что истинное соотношение полов у кальмаров близко к 1:1, а сколько-нибудь значительные отклонения от этой пропорции вызваны ошибками при сборе материалов. Однако, например, у Todarodes sagittatus в популяции значительно преобладают самки, число которых в несколько, иногда во много раз превосходит число самцов. Преобладание самок характерно для Dosidicus gigas, Symplectoteuthis oualaniensis и, возможно, Lolliguncula mercatoris.

Спаривание и оплодотворение

Спаривание у кальмаров происходит в основном двумя способами.

Первый способ - партнеры сближаются и занимают положение «голова к голове». Их руки переплетаются. Гектокотилизированной рукой самец достает сперматофоры из своей мантийной полости и переносит в семеприемник на ротовой мембране самки.

Второй способ - самец поделывает под брюхо самки или приближается сбоку так, что его голова оказывается на уровне ее мантии. Самец обхватывает конечностями мантию самки и крепко удерживает ее, а затем гектокотилизированной рукой переносит сперматофоры в мантийную полость самки.

Судя по тому что сперматофоры иногда прикрепляются к затылку самки, вбуравливаются в ткани наружной поверхности мантии, помещаются в заднюю часть мантийной полости и т. д., существуют и другие способы копуляции, но непосредственно они никем не наблюдались.

Один виды кальмаров копулируют только способом «голова к голове», заполняя спермой семеприемник на ротовой мембране самки (Loligo vulgaris, Тodor odes pacificus, Dosidlcus gtgas, Symplectoteuihis oualaniensis, по-видимому, также У. sagit talus, Todaropsis eblattae u t. д.), другие переносят сперматофоры только в мантийную полость самки, например Illex illecebrosus. Однако кальмары некоторых видов копулируют как первым, так и вторым способом (Loligo pealei, L. opalescens, Sepioteuthis lessoniana t Doryteuthis plei). По-видимому, комбинирование разных способов спаривания обеспечивает более надежное оплодотворение яиц.

Интересно поведение кальмаров в период спаривания. И самцы, и самки необычайно возбуждены. Самки Loligo pealei непрерывно движутся короткими толчками, производя замысловатые движения руками, то складывая их вместе, то разводя в стороны. Готовые к спариванию самцы все время следуют за самками, не отставая от них. Затем самец делает рывок и хватает самку спереди за голову. Они переплетаются руками и остаются в таком положении в течение всего периода копуляции. Самец захватывает пачки сперматофоров, выходящие из мантийной полости через воронку, и с помощью гектокотиля переносит их на ротовую мембрану самки, где удерживает некоторое время, пока вся сперма не выйдет наружу и не заполнит семеприемник. Вся операция длится около 10 сек. Таким способом L. pealei обычно копулируют за некоторое время до наступления нереста, когда яйца самок еще не созрели. Перед откладкой яиц кальмары спариваются повторно. Самец удерживает самку руками за мантию и одновременно, захватывая гектокотилем выходящие из воронки сперматофоры, переносит их в мантийную полость самки. Часть спермы сразу же выносится током воды обратно, однако основная часть ее остается возле яйцевода. Спаривание повторяется несколько раз. Отдельные самцы иногда настолько возбуждаются, что пытаются спариваться с другими самцами и откладывают сперматофоры в их мантийную полость.

Оплодотворение яиц у кальмаров происходит в мантийной полости, когда яйца выходят из полового отверстия, или когда они проходят вдоль конуса рук - в это время сперма вытекает из буккального семеприемника и оплодотворяет яйца.

Размер и число сперматофоров

Сформированные сперматофоры скапливаются в специальном сперматофорном мешке (нидхемов орган самца). Наполненные спермой, они белого цвета. Процесс формирования сперматофоров у зрелых самцов идет непрерывно, так что нидхемов орган всегда содержит некоторый их запас.

Внешне сперматофор кальмаров похож на трубочку, запаянную с одного конца или, точнее, на пробирку, закрытую пробочкой. Сперматофор состоит из резервуара со спермой и довольно сложно устроенного выбрасывающего (эякуляторного) аппарата. Основной частью этого аппарата является свернутая спиралью упругая нить, пружина, которая тянется от головки сперматофора до резервуара со спермой, где прикрепляется к особому цементирующему телу. Пружина удерживает сперму до того момента, пока сперматофор не «взорвется». Когда сперматофор окажется на ротовой мембране или в мантийной полости самки, клейкий секрет цементирующего тела прикрепляет выбрасываемый из оболочки «взорвавшегося» сперматофора пузырь со спермой к поверхности тела самки.

Длина сперматофоров у головоногих моллюсков очень различна. Самые длинные сперматофоры у осьминога Outopus dofleirti (1,2 м). У некоторых осьминогов длина сперматофоров равна длине мантии и даже превышает ее.

Абсолютные размеры сперматофоров у кальмаров варьируют от 2 мм (Enoploteuthidae) до 10-20 см у гигантских кальмаров рода Architeutkis.

Относительные размеры сперматофоров у кальмаров невелики по сравнению с осьминогами, они не превышают 20-25% длины мантии. Относительно мелкие сперматофоры имеют кальмары семейства Loliginidae, наибольшая длина их не превышает 7-8% длины мантии. Очень большие относительные размеры сперматофоров у семейства Ommastrephidae - 16-25% длины мантии.

Размеры сперматофоров с ростом животного увеличиваются, однако медленнее, чем размеры тела. Например, у Loligo vulgaris из Средиземного моря при длине мантии 14 см длина сперматофоров составляет 7% длины мантии, а при длине мантии 30 см - 6%.

Размеры сперматофоров не одинаковы у представителен одного и того же вида из разных географических областей. Одноразмерные самцы Octopus vulgaris из Средиземного моря имеют более длинные сперматофоры, чем из Западной Атлантики.

По-видимому, существует определенная зависимость между размерами сперматофоров и их количеством. У Loliginidae сперматофоры мелкие, но многочисленные: у Loligo vulgaris -800 штук и более, у L. pealei - до 400 штук. У Ommastrephidae, имеющих более крупные сперматофоры, их число составляет 100-250 штук и лишь у таких крупных видов, как Dosidicus gigas - 300-1200. По-видимому, чем меньше относительные размеры сперматофоров, тем больше юс количество. Для каракатиц и осьминогов характерна такая же зависимость: у Sepia officinalis, имеющей короткие сперматофоры (относительная длина - 7,6-5,9%) - около 1400 штук; у Pteroctopus tetracirrhus (относительная длина 91,1-100,0%) - всего 12 штук.

Число сперматофоров в нидхемовом органе увеличивается с возрастом, двухлетние самцы имеют больше сперматофоров, чем годовики.

Число и размер яиц

Яйца головоногих моллюсков обычно овальные, равномерно вытянутые вдоль длинной оси, реже - грушевидные или сферические.

Большинство осьминогов и каракатицы имеют очень крупные яйца, например у осьминога Octopus conispadiceus диаметр яиц достигает 30 мм. У кальмаров они обычно не превышают 2,5-3 мм и лишь представители рода Sepioteuthis имеют крупные яйца (диаметром до 1,5 см).

Естественно, что чем мельче яйца, тем большее их количество развивается в яичнике самки, так что плодовитость кальмаров и размеры их яиц связаны обратной зависимостью.

Размеры зрелых яиц с ростом самок практически не увеличиваются, вследствие чего крупные самки более плодовиты, чем мелкие, созревающие впервые.

Процесс созревания яиц в яичниках неодинаков у разных видов. У немногих кальмаров, например у некоторых Cranchiidae, яйца созревают не все сразу, а отдельными небольшими группами в течение всей жизни самки. Яйца выметываются по мере созревания и нерест носит порционный характер.

У большинства кальмаров к моменту нереста созревают почти все яйца, содержащиеся в яичнике, так что нерест происходит единовременно. У Loligo vulgaris, например, выметываются практически все имеющиеся в яичнике яйца.

Несмотря на единовременный нерест, в яичниках самок в преднерестовый период находятся 3-4 группы яиц, различающихся цветом и размерами. Мелкие незрелые яйца, как правило, непрозрачные, по мере созревания они накапливают желток, увеличиваются в размерах, становятся прозрачными и приобретают желтый (Loligo vulgaris), желто-оранжевый (Lolliguncula brevis) или оранжевый цвет (Illex illecebrosus coindeti).

Плодовитость кальмаров варьирует от нескольких десятков (Sepioteuthis) до нескольких сотен тысяч яиц (Ommastrephes caroli, Dosidicus gigas, Symplectoteuthis oualaniensis). Вероятно, пелагические кальмары, населяющие открытые части морей и океанов, более плодовиты, чем прибрежные виды. Например, неритические Loliginidae откладывают обычно не более 3-5 тыс. яиц, а океанические виды Ommastrcphidae и Cranchiidae - десятки и сотни тысяч.

Откладка яиц

Кладки кальмаров бывают двух типов - донные и пелагические. Каждое яйцо в кладке одето плотной эластичной оболочкой, а сверху вся масса яиц заключена в студнеобразную капсулу или бесформенную массу. Наружные оболочки яиц секретируются яйцеводными и нидаментальными железами, так что яйца откладываются уже защищенные оболочками.

Размер и форма кладок могут служить видовым признаком. Хорошо известны кладки кальмаров Loligo vulgaris, L. forbesi, pealei, L. opalescens, Alloteuthis media, A. subulafa, Sepioteuthis lessoniana, S. sepioidea и других прибрежных видов.

Кладки всех Myopsida донные: Они имеют вид толстых студенистых шнуров или стручков различной длины, прикрепленных основанием к субстрату - камням, раковинам, обломкам скал, кораллам, морской траве, водорослям или просто к дну. Самки с помощью рук аккуратно прикрепляют заполненные яйцами капсулы, сплетая их стебельки вместе.

Обычно зрелые яйца самка выметывает в одном месте в виде единой кладки, однако некоторые кальмары делают несколько кладок. Например, у Alloteuthis media самка откладывает в одном месте не более 200-300 яиц (из общего количества 1000-1400), так что кладка одной самки разбросана на дне в нескольких местах.

Напротив, у Loligo vulgaris самка старается отложить свои яйца там, где уже имеются кладки других самок того же вида. Это приводит к тому, что местами отложенные яйца L. vulgaris толстым слоем покрывают дно на значительном пространстве. У L. opalescens яйца также откладываются большими кучами, занимая нередко участки дна до 12 м в диаметре.

Донные кладки Loliginidae располагаются недалеко от берега, в верхней сублиторали. Нередко в штормовую погоду масса яиц и трупов отнерестившихся кальмаров выбрасывается волнами на берег.

Sepioteuthis lessoniana у Южной Индии нерестится в мелководных, заросших морской травой и водорослями участках бухт и заливов, которые в сухой сезон часто пересыхают. Яйца этого кальмара прикрепляются не только к донным предметам и траве, но и к остаткам плавающей растительности - веткам, стволам деревьев и т. д.

Представители каждого вида предпочитают вполне определенные грунты и глубины. В Лионском заливе самки Loligo vulgaris нерестятся в основном на песчаных и илистых грунтах на глубинах 20-80 м, a Alloteuthis media предпочитает илистые грунты или заросли морской травы посидонии на глубинах 10-30 м.

Некоторые Ommastrephidae также откладывают яйца на дне. Таковы Todarodes pacificus, видимо, также Т. sagittatus, Illex illecebrosus и др.

О поведении самцов и самок кальмаров после откладки яиц известно очень немного. Установлено, что самки Loligo opalescens держатся вблизи кладок во время их развития. Самки Doryteuthis plei некоторое время охраняют кладку и омывают ее свежей водой. Однако большинство кальмаров вскоре после нереста погибает, так что кладка развивается без контроля родителей в отличие от осьминогов из семейства Octopodidae, самки которых буквально «высиживают» яйца, неотлучно находятся возле них, периодически поливая их свежей водой из воронки и отгоняя многочисленных хищников. Как правило, самка осьминога в течение всего периода развития яиц не питается и после выклева личинок умирает. Самки аргонавтов вынашивают свои яйца в специальных раковинах на спине.

Можно предполагать, что большинство океанических кальмаров имеют пелагические яйца. В пользу этого предположения свидетельствует то обстоятельство, что многие виды кальмаров постоянно живут вдали от берегов над большими глубинами, населяя толщу воды и не мигрируя в прибрежные воды.

Пелагические кладки кальмаров, известные исследователям, по своему строению однотипны. Они имеют вид широкой (до 30 см) и длинной (до 1-2 м и более) прозрачной розовой или беловатой студенистой ленты, муфты или сосиски, внутри которой более или менее правильными рядами лежат яйца. Каждое яйцо отделено от соседнего значительными промежутками. Кладка длиной 1,5-1,8 м и шириной 30 см содержит около 20 тыс. яиц. Такие кладки имеют очень нежную консистенцию и под действием ветров, волн и течений разрываются на куски, часто имеющие форму шара. Лентовидные или шаровидные кладки кальмаров чаще всего находят в поверхностных слоях воды. За период развития яиц (до выклева личинок) куски таких кладок успевают, по-видимому, рассеяться по значительной акватории.

Широкому расселению кальмаров способствует также то обстоятельство, что они часто нерестятся в струях океанических течений. Об этом свидетельствует скопление в струях течений ранних личиночных стадий кальмаров. Так, К. Ху обнаружил большое количество личинок Cranchiidae и Гвинейском течении. Мы обнаружили концентрации личинок кальмаров вблизи Баб-эль-Мандебского пролива. С удалением от него к северу и к югу по мере ослабления течения количество личинок резко убывает.

Период нереста

Данные о времени нереста можно получить как прямым наблюдением кладок в море, так и косвенно - посредством исследования степени зрелости половых желез, а также путем обнаружения ранних личиночных стадий кальмаров в планктоне. Первый способ, конечно, наиболее надежен. К сожалению, непосредственные наблюдения кладок кальмаров в море весьма ограничены (прибрежные виды Loligintdae).

Для многих кальмаров сезон нереста установлен лишь путем сопоставления косвенных данных.

Сроки нереста разных видов даже в пределах одного бассейна различны. Одни предпочитают весенние месяцы, другие - летние, третьи - конец лета и осень. Однако чаще всего кальмары нерестятся в теплое время года. Особенно ярко это выражено в бореальной области, где сезонная динамика температуры воды достигает наибольших значений. Правда, основной нерест Todarodes pacificus происходит зимой - в декабре-январе, но для нереста этот кальмар мигрирует на крайний юг своего ареала, в субтропические воды Южной Японии.

В направлении к субтропической и тропической областям сроки нереста кальмаров становятся все более растянутыми. Это относится как к видам, живущим только в этих областях, так и к широко распространенным видам. Относительно глубоководные виды также имеют очень растянутый период нереста.

Loligo vulgaris в Северном морс нерестится в течение трех месяцев в году - с начала мая по июль. В Средиземном же море он размножается в течение почти круглого года - с января до октября - ноября. То же самое можно сказать об Alloteuthls media - в Северном море нерест этого вида наблюдается лишь в разгар лета - в июне-июле, тогда как в Средиземном море он нерестится круглый год. Нерест Todarodes pacificus в японских водах длится почти весь год, но этот вид имеет две нерестовые группировки - зимнюю, размножающуюся только на крайнем юге Японии, и летнюю, размножающуюся как на севере, так и на юге страны. Ограничение сезона нереста головоногих моллюсков в относительно высоких широтах в значительной мере зависит от климатических условий и прежде всего от температуры воды.

Уже в Средиземном море нерест большинства видов головоногих длится 8-10 месяцев, а нередко и круглый год. То же самое можно сказать о кальмарах побережий Флориды и Калифорнии.

Если нерест происходит круглогодично, то это не означает, что его интенсивность остается неизменной в течение всего года. Обычно существует сезон более активного размножения - пик нереста. Например, у флоридского Lolliguncula brevis он приходится на сентябрь - октябрь, у средиземноморского Loligo vulgaris - на июнь, у калифорнийского L. opalescens - на май-июнь, у аргентинского Illex illecebrosus - на декабрь-март.

В Красном море и Индийском океане зрелые самки кальмаров Loligo edulis. L. duvauceli, Seploteuthis lessoniana, Symplectoteuthis oualaniensis встречались осенью, зимой и весной (летом наблюдений не было). Самки S. oualaniensis со зрелыми прозрачно-желтыми яйцами были пойманы в Аденском заливе в ноябре и январе. Кроме того, в январе в центре Аденского залива над глубинами около 1000 м в поверхностном слое была поймана пелагическая шаровидная кладка Ommastrephidae, которая, по нашему мнению, принадлежит S. oualaniensis.

Самки Loligo edulis, L. duvauceli, Doryteuthis sibogae со зрелыми яйцами регулярно попадались в наши тралы в шельфовых водах Южной и Восточной Аравии и вдоль побережья Западного Пакистана в феврале-мае на глубинах 20-120 м (глубже не тралили).

В ихтиопланктонных сборах, проводившихся в Красном море и Аденском заливе осенью 1963 г. (октябрь-ноябрь), было обнаружено множество личинок кальмаров из семейств Loliginldae, Ommastrephidae, Enoploteuthidae и Chiroteuthidae, находящихся на ранних стадиях развития. Их длина не превышала 2-5 мм. По-видимому, нерест большинства видов кальмаров в этом районе носит круглогодичный характер.

Существует мнение, что нерест Cephalopoda зависит не только от температуры воды, но также от продолжительности светового дня. Так, в Средиземном море, где температура воды не оказывает сколько-нибудь значительного ограничивающего влияния на нерест, у видов с коротким периодом нереста он приходится главным образом на июнь-июль, т. е. на период наиболее длинных дней в году. В зимние месяцы нерест кальмаров, как правило, затухает или прекращается совсем.

В морской пучине много интересного. Самым необычным являются фосфоресцирующие обитатели морских глубин. Кальмар, животное одно из немногих, наделенный такой способностью.

Подводный мир – это загадочная среда, исследовать полностью которую до настоящего времени так и не удалось. Среди жителей глубин встречаются создания, не только поражающие своей красотой, но и ужасающие своими размерами и силой. Одним из таких удивительных существ является обыкновенный кальмар – представитель отряда десятируких моллюсков, принадлежащий к классу головоногих.

Как внешне распознать кальмара?

Средняя длина тела этого моллюска составляет 50 сантиметров. Весить одна особь может около полутора килограммов, при этом женские особи мельче, чем мужские. Окрас тела имеет серые и красные тона. По бокам тела расположены плавники – их у кальмара обыкновенного два. Поэтому, когда плавники находятся в расправленном состоянии, тело приобретает форму ромба.

Вблизи ротового отверстия, по кругу, расположено 10 щупальцев, снабженных присосками. А в мантии животного есть особый мешок с чернилами, которые кальмар применяет в случае опасности. Когда моллюску требуется быстро скрыться от врага, он просто выпускает чернильную жидкость и уплывает от преследователя, оставляя его в черном облаке.

Места обитания кальмара

Густо населена кальмарами восточная часть северных районов Атлантического океана (от западного побережья Африканского материка до территории Северного моря), кроме того, это животное встречается в Адриатике и Средиземноморье.

Глубина обитания этого животного составляет до 100 метров, однако, наблюдения за моллюском показали, что он может жить и на глубине от 400 до 500 метров! Грунт предпочитает илистый или песчаный.

Образ жизни животного

Кальмары – мигрирующие моллюски, они совершают передвижения на огромные расстояния в поисках пищи. Кальмара нельзя назвать ни одиночным, ни стайным животным, потому встречаются как одиноко живущие особи, так и большие группы. Если кальмары собрались в группу и проживают сообща, то и охота у них проходит совместно.

Карликовый кальмар-поросенок (Helicocranchia pfefferi) получил свое название за бочкообразную форму тела и крошечный «носик-пятачок», который в действительности является фотофором

Обычно глубина обитания под водой у кальмара обыкновенного составляет от 20 до 50 метров, однако, большей частью, глубина проживания зависит от времени года: в летние месяцы моллюск плавает ближе к поверхности воды, а зимой – уходит на глубину.

Кальмар, зачастую, плавает неторопливо, делая грациозные взмахи своими плавниками, но, при необходимости, может развить и большую скорость: для этого он начинает ритмично сокращать мышцы, тем самым вбирая большое количество воды под мантию, затем посредством резкого выброса воды, он быстро толкает свое тело вперед.

Рацион питания кальмаров

Кальмар – хищник. Основу его «обеденного стола» составляет рыба. Но кальмар не брезгует и раками, многощетинковыми червями, а также другими представителями класса головоногих моллюсков. Учеными даже были зафиксированы случаи каннибализма.

Процесс ловли пищи происходит так: двумя щупальцами кальмар захватывает жертву, умерщвляя ее своим ядом. После того, как «еда» обездвижена, животное начинает планомерно, не торопясь отрывать куски от жертвы и поедать их.

Размножение моллюсков

Сразу после окончания зимних месяцев, у кальмаров начинается сезон размножения. Выведение потомства заключается в образовании яичной кладки, которая выглядит как колбаска. Свои кладки кальмары прикрепляют на неподвижных горных породах, а иногда и раковинах морских моллюсков. Зачастую, откладывание яиц происходит на глубине до 30 метров.

Ключевые вопросы

В каких случаях моллюски полезны или вредны чело веку?

Каким другим группам животных близки моллюски?

Каковы основные группы моллюсков и в чем их принципиальные отличия?

Представители типа Mollusca занимают разнообразные места обитания, от океанских глубин до вершин деревьев влажных тропических лесов. Описано около 80 000 существующих видов моллюсков, которые подразделяются на шесть основных классов. Наиболее примитивные моллюски - хитоны - относятся к классу Amphineura; класс Мо-noplacophora считался вымершим, пока не были обнаружены его живые представители; класс Gastropoda включает улиток, слизней и блюдечек; в класс Pelecypoda входят двустворчатые - моллюски и устрицы; класс Scaphopoda включает лопатоногих моллюсков. Представителей класса Cephalopoda - кальмаров и осьминогов - многие считают наиболее высокоорганизованными среди всех беспозвоночных (рис. 14-1).

Садовая улитка, казалось бы, имеет мало общего с гигантским кальмаром или устрицей, тем не менее строение тела у всех групп типа Mollusca сходно. Все моллюски имеют ногу, которая представляет собой мышечную структуру, обеспечивающую передвижение (составная часть латинского названия некоторых классов моллюсков - poda - имеет значение "нога"). Улитка плавно передвигается с помощью ноги, моллюск, выдвигая ногу между створками раковины, закапывается в песок или ил. Кальмары и осьминоги отличаются от других видов моллюсков, поскольку их конечности превратились в щупальца, которые они используют для передвижения и других целей.

Моллюски имеют мантию - ткань, покрывающую большую часть тела и образующую раковину. Образование, аналогичное раковине, является внутренней структурой скелета и представляет собой тонкую роговую пластинку . Внутри полости мантии у обитающих в воде моллюсков находятся жабры, у наземных там расположены примитивные легкие.

Моллюски имеют пищеварительную систему с ротовым и анальным отверстиями.

За исключением двустворчатых, ротовое отверстие всех моллюсков снабжено теркой (радулой ), которой они размельчают частицы пищи, раковины или древесины.

Кровеносная и нервная системы у разных классов моллюсков варьируют от самой простой до сложноорганизованной.

Большинство этих животных - раздельнополые организмы, а некоторые - гермафродитные. Существуют виды, которые сначала представляют собой мужские особи, а на поздних этапах жизни становятся женскими. Подобно кольчатым червям, моллюски часто проходят личиночную стадию трохофоры (рис. 13-4), но, в отличие от аннелид, их взрослые особи не сегментированы.

14.1. Брюхоногие моллюски Gastropoda - самый представительный и наиболее разнообразный класс моллюсков

Разнообразие и красота раковин этого класса моллюсков способствовали широкому их коллекционированию, изучению и классификации. Поэтому в настоящее время об эволюционном развитии брюхоногих моллюсков известно больше, чем о любых других группах беспозвоночных. Гастроподы, улитки и родственные им формы являются наиболее свободно перемещающимися моллюсками и в равной степени широко распространены в морях, в пресноводных бассейнах и на суше. Многие из них имеют одностворчатую, спирально закрученную и ярко окрашенную раковину. На суше улитки обычно распространены в местах с пышной растительностью. Некоторых из них употребляют в пищу, в частности во Франции - садовых улиток Escordot, в Японии - брюхоногих моллюсков Buccinum.

14.2. Обычные садовые улитки - типичные брюхоногие моллюски

У улиток различают три основные части тела: область, включающая голову и ногу, внутренние органы, комплекс мантии и раковины.

Структуры, составляющие первую область, выполняют функции органов чувств, передвижения и заглатывания пищи. У этих организмов нет четкой границы между головой и ногой. Напри мер, у садовой улитки Helix голова и нога являются частью тела, которая выдвигается из раковины при движении животного (рис. 14-2). "Подошва" ноги покрыта ресничками и скользит по поверхности за счет координированных движений этих ресничек. Слизь, которая выделяется крупными железами, расположенными под ротовым отверстием служит смазкой при скользящем движении улитки, особенно по сухой поверхности. Клейкие свойства слизи позволяют улитке ползти в вертикальном направлении и даже вниз головой. У улитки наблюдается негативный геотропизм который заключается в том, что, будучи помещенной на стол или ветку, ойа ползет вверх. Эта реакция, очевидно помогает улитке быстро добираться до листьев растений, которыми она питается. На наружной части головы улитки находятся две пары щупиков (на концах более длинной пары расположены глаза) органы равновесия - статоцисты - и ротовое отверстие. В ротовой полости расположена радула, представляющая собой твердую зубчатую хитиновую полоску, которая покрывает жесткий язык Мышцы, прикрепленные к двум концам той зубчатой полоски, двигаются взад и вперед подобно напильнику и перетирают пищу. Направленные внутрь зубчики способствуют передвижению пищи в пищевод. По мере изнашивания новые зубцы формируются на заднем конце радулы. Тонкие различия в структуре радулы дают возможность классифицировать близкие группы моллюсков.

Внутренние органы улитки представлены системой кровообращения, пищеварения и выделительной системой. Helix являются гермафродитными организмами. Перекрестное оплодотворение у них происходит путем переноса спермы во влагалище партнера. Яйца, покрытые желатиновой оболочкой, улитки откладывают во влажных местах. При вылуплении потомство представляет собой крохотных улиток.

Helix имеет одну почку, которая дренирует область вокруг сердца, фильтрует отходы из жидкостей тела, которые удаляются через проток, расположенный поблизости. Улитка обладает так называемой открытой кровеносной системой. Сердце нагнетает кровь через закрытые сосуды, идущие к различным частям тела. Далее кровь свободно течет через открытые синусы в ткани и в конечном итоге фильтруется обратно к сердцу.

Наиболее ранимые внутренние органы постоянно находятся внутри раковины и защищены ею. Мышцы, которые соединяют внутренности с верхушкой раковины, при необходимости могут втягивать все тело улитки внутрь.

Конечно, наиболее заметной частью комплекса мантии является раковина. Она представляет собой твердую структуру, однако довольно легко растворяется в крепких кислотах. Материалом раковины являются кристаллы углекислого кальция, заключенные в ячеистую белковую структуру. Твердость раковины зависит от относительного количества углекислого кальция и белка, выделяемых мантией. Под раковиной улитки, как и у всех других моллюсков, расположена мантия - довольно тонкая складка ткани.

Края мантии выделяют новый известковый материал, который откладывается на свободной кромке существующей раковины.

Раковина защищает моллюска от хищников, а также предотвращает высыхание наземных моллюсков и видов, живущих на морской литорали. В засушливый период раковина плотно закрывается и тело моллюска не подвергается воздействию воздуха. У некоторых улиток после втягивания тела внутрь горловина раковины закрывается известковой крышкой. Другие виды улиток выделяют слизь, покрывающую открытую часть раковины. В лабораториях и музеях улиток иногда сохраняют в сухих сосудах в течение пяти и более лет, и даже после этого они восстанавливают активность при помещении их во влажную среду. Наличие раковины и "легких" у некоторых гастроподов позволило им стать единственной наиболее приспособленной группой наземных моллюсков.

Садовые улитки относятся к отряду моллюсков, называемых Pulmonata (от латинского слова pulmonis - легкие), и могут дышать воздухом. Жабры, имеющиеся в полости мантии у большинства моллюсков, у Pulmonata заменены участком ткани мантии, который насыщен кровеносными сосудами. Петли этих сосудов соединяются с небольшими полостями. Поступающий в полости воздух проникает затем в кровь через специализированную поверхность мантии. Развитие такой системы дыхания служит примером адаптации к наземному существованию.

14.3. Моллюски Mercenaria mercenaria, имеющие различные названия (вену с, жесткая ракушка), - представители двустворчатых моллюсков

Mercenaria mercenaria широко распространены, например, на восточном побережье США. Эти моллюски небольшого размера, в поперечнике от 5 до 7 см, их цвет варьирует от белого до синевато-серого. Мелкие особи называют жесткая ракушка, более крупные - венус. Подобно большинству двустворчатых, Mercenaria принадлежит к морским видам, хотя многие другие виды моллюсков могут развиваться и в пресной воде.

Характер сокращений тела этих моллюсков (рис. 14-3) значительно отличается от гастроподов. Моллюск Mercenaria напоминает сжатого с боков гастропода, у которого отсутствует голова.

Между двумя створками раковины, скрепленными с дорсальной стороны, располагается тело моллюска. При сокращении приводящих мышц створки раковины плотно закрываются и могут находиться в этом положении долгое время.(После расслабления этих мышц створки открываются благодаря эластическим свойствам замка раковины.

За пределы раковины у Mercenaria могут выдвигаться только нога и сифоны, по которым вода поступает к жабрам.

Поскольку большинство моллюсков обитает в толще донного песка или ила, у них отсутствует образование, подобное мозгу с его многочисленными чувствительными и нервными структурами, которые необходимы для получения информации от окружающей среды.

На внутренней поверхности раковины расположена мантия, которая отчетливо заметна на кромке. У моллюсков эта ткань выделяет материал раковины и образует два сифона, обеспечивающих циркуляцию воды через полость мантии, в которой находятся жабры и нога. Часть мантии может образовывать выводковую камеру, в которой развивается молодь у некоторых двустворчатых, хотя Mercenaria такой структуры не имеет.

Моллюск может быстро убрать ногу, сифоны и другие мягкие части тела внутрь раковины, однако вновь выдвигает их значительно медленнее. Это происходит потому, что перечисленные части тела убираются внутрь в результате сокращения замыкающих мышц, а вновь выпускаются по мере выравнивания давления жидкости в сифонах и ноге.

Моллюск пелеципод закапывается при помощи ноги во влажный песок или ил.

Моллюск Ensis (морской черенок) и близкие ему виды разрывают песок гораздо быстрее, чем это сможет сделать человек даже с помощью лопаты. Вначале моллюск погружает в ил тонкий конец ноги, который затем наполняется кровью и развертывается, образуя похожий на гриб якорь (рис. 14-4). При сокращении мышц тела раковина подтягивается к закрепившемуся в иле концу ноги и тем самым погружается в толщу дна. Затем нога внедряется еще глубже в дно, и цикл повторяется.

14.4. За исключением наземных улиток все моллюски имеют жабры

Жабры моллюсков у разных видов значительно различаются по структуре и функции. У Mercenaria жабры состоят из двух пар свободно свисающих складок, расположенных по обеим сторонам ноги в полости мантии. Дорсальные концы жабр соединены с телом моллюска, вентральные - свисают свободно. Жабры состоят из W-образных внутренних и наружных пластинок (листков). Между двумя пластинками находится свободное пространство, разделенное вертикально на ряд узких, заполненных водой трубок. Бесчисленные реснички, колеблющиеся на поверхности жабер, направляют к ним воду, нагнетая ее через один сифон и выбрасывая через другой. По мере прохождения воды через жабры происходит обмен кислорода и углекислого газа.

Жабры, кроме того, функционируют как "собиратели" пищи. Вода, проходящая через жабры, содержит мелкие организмы и органические частицы. Слизистая пленка, постоянно образующаяся на поверхности жабер, в результате движения частичек перемещается вентрально и собирает пищу. Окруженная слизью пища поступает в небольшой, снабженный ресничками пищевой желобок, по которому доставляется к области рта и заглатывается. Таким образом, видно, что моллюски адаптировались к полусидячему спосо бу существования, при котором из окружающей среды доставляются все необходимые вещества. Mercenaria может передвигаться в пределах ограниченной зоны, хотя, несомненно, большую часть жизни моллюск проводит на одном месте, зарывшись в ил.

Mercenaria являются раздельнополыми организмами. Образование гамет у этих моллюсков начинается в двухлетнем возрасте весной и летом, как только вода становится достаточно теплой. Мужские и женские гаметы высвобождаются одновременно и, пройдя через сифон, выделяются в море, где происходит оплодотворение.

14.5. Для человека двустворчатые моллюски служат одним из источников пищи, а, например, моллюск "корабельный червь" - только источником неприятностей

Как и у других морских моллюсков, оплодотворенные яйца Mercenaria развиваются в подвижную личинку - трохофору или велигер . Эти реснитчатые личинки находятся у поверхности воды и часто дрейфуют на большие расстояния от места обитания родителей, что способствует распространению этого вида;

Через определенный период времени они претерпевают метаморфоз и становятся взрослыми.

Моллюски и родственные им формы используются человеком как источник пищи. Еще в древности моллюсков и кальмаров употребляли в пищу, и сегодня, несмотря на загрязнение окружающей среды и опустошительную добычу, которые сдерживают размеры улова, достоверные подсчеты показывают, что около 3 млн. т съедобных моллюсков вылавливают в мире за год. В США, например, ежегодно вылавливают около 55 тыс. т одних только устриц. Моллюски используются для получения красителей, как добавка в корм домашних птиц, в дорожном строительстве, для изготовления пуговиц и украшений.

Двустворчатые моллюски Torado (древесный червь) приносят человеку значительный вред, разрушая древесину. Они превращают в решето подводные части плотов, причалов и кораблей, причиняя ущерб в миллиард долларов ежегодно.

14.6. Кальмар Loligo - один из наиболее распространенных цефа-лоподов, или головоногих моллюсков

Все моллюски цефалоподы - обитатели морей. Многие из них, например кальмар и наутилус, обитают на больших глубинах. Осьминог предпочитает впадины и пещеры в относительно мелководных участках моря.

Размеры цефалоподов колеблются от микроскопических кальмаров, обнаруживаемых в составе планктона, до гигантов длиной до 20 м и массой до 2 т. Исследователи полагают, что существовали и более крупные экземпляры, которые были не только самыми крупными среди всех известных беспозвоночных, но, может быть, и самыми крупными животными вообще.

Кальмар Loligo (рис. 14-5) имеет вытянутое тело. Наружная раковина у него отсутствует, а функцию скелета выполняет тонкий внутренний роговой стержень.

Нога у кальмара преобразовалась в 10 отростков, снабженных присосками, из которых два представляют собой щупальца. В области головы расположены два хорошо развитых глаза, имеющих много сходства с глазами позвоночных в структуре, функции и расположении (рис. 14-5). Рот находится у основания щупальцев и снабжен ороговевшим клювом и радулой. Слюна, выделяемая во рту, ядовита и, очевидно, служит для обездвиживания добычи. Клюв очень твердый, им кальмар может разламывать панцири крабов и отрывать куски рыб.

Мантия кальмаров представляет собой конусовидную структуру, которая полностью покрывает внутренние органы. Плавники, располагающиеся по бокам тела, формируются из ткани мантии. Они обеспечивают плавание и стабилизируют положение тела в воде. Маленький трубчатый сифон, подобно щупальцам, является модифицированной частью ноги. Он выступает из-под края мантии и используется кальмаром для передвижения. Это происходит следующим образом. Вода поступает в полость мантии через ее открытую горловину или воротник. Затем воротник смыкается, мышцы мантии резко сокращаются и струя воды выбрасывается через сифон, далеко отталкивая кальмара. Поворачивая сифон в разные стороны, кальмар может быстро передвигаться в любом направлении. По-видимому, он использует этот способ передвижения только в особых случаях, обычно же плавая с помощью плавников.

При раздражении кальмары и осьминоги могут выпускать черную жидкость из специальной железы, находящейся в полости мантии. Это чернильное облачко дезориентирует их потенциальных врагов и может быть ядовитым.

Кроме того, кальмары и осьминоги избегают встречи с хищниками, сливаясь с фоном окружающей среды. В коже этих животных присутствуют клетки - хроматофоры , способные изменять расположение пигмента, от чего меняется цвет покровов животного. Это позволяет им приобретать различные цветовые оттенки. В одних условиях животные становятся розовыми, в других - бледно-серыми. Такая система не только обеспечивает защитную окраску, но, кроме того, используется в брачный период и при оборонительных действиях.

Ухаживание и спаривание у кальмаров (и у осьминогов) представляют собой очень сложные поведенческие акты. Самец имеет одно специально модифицированное щупальце, с помощью которого он переносит комочки спермы из своей мантии в мантию самки. Оплодотворение происходит внутри тела самки и впоследствии масса яиц выделяется наружу через ее сифон. Самка захватывает их щупальцами и лепит из них длинные шнуры, "пальцы мертвых", которые прикрепляет к камням. Такая последовательность действий у самки всегда одинакова и не может быть другой. Она будет производить весь обычный процесс лепки и последующего прикрепления массы яиц, даже если они были экспериментально удалены сразу после выхода из сифона. Такой тип инстинктивного поведения наблюдается у многих насекомых, птиц и млекопитающих. Если поведенческий процесс начался, эти животные не могут прекратить или изменить его. Они должны полностью этот процесс завершить, даже если он стал бесполезным.

Головоногие имеют хорошо развитую нервную систему. Осьминоги способны различать зрительные и осязательные стимулы, их даже можно обучить определенным образом отвечать на различные стимулы. Вызывает удивление большое сходство глаз кальмаров и человека (рис. 14-5).

У Loligo имеется гигантский нервный аксон (отросток нерва), который тянется от мозга до мышц мантии. И многое из того, что мы сегодня знаем о механизме передачи нервного импульса, было установлено в экспериментах, проведенных на данном нервном отростке. Этот аксон был обнаружен в 1930 г., и вскоре исследователи, вводя электроды в нервные клетки, смогли изучать электрические изменения при проведении нервного импульса.

14.7. Наличие сходных признаков, которые наблюдаются у кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, позволяет предполагать, что все они произошли от родственных организмов

Несмотря на недостаточное количество данных для установления общего предка кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, все эти три группы животных имеют большое количество сходных признаков.

В частности, полихеты и моллюски образуют личинку - трохофору, а эмбриональное развитие их целома происходит почти одинаково. Однако тело моллюсков никогда не бывает сегментированным. Считалось, что моллюск Neopilina (рис. 14-6) принадлежал к классу, вымершему 400 млн. лет назад, но, когда в 1952г. эти животные были обнаружены экспедицией датских ученых, оказалось, что примитивные моллюски сегментированы. Множество живущих экземпляров этих мелких мол: люсков было выловлено на двухкилометровой глубине на севере Панамского залива. Каждый из них имеет одну раковину, под которой расположены пять пар наружных жабр и восемь пар мышц, прикрепляющих животное к раковине. Однако в настоящее время полагают, что эта сегментация приобретена позже и не была свойственна примитивным моллюскам.

Взаимосвязь между кольчатыми червями и членистоногими проявляется ярко. Во-первых, членистоногие сегментированы, хотя это выражено не так явно, как у кольчатых червей. Во-вторых, они имеют сходную с кольчатыми червями нервную систему с вентральным стволом, который выходит из дорсального мозга, или ганглия. Кроме того, развитие целома у этих двух групп осуществляется параллельными путями. Еще одним доказательством связи между этими двумя типами является существование небольшого типа тропических червеподобных организмов Onychopora. Так же как у кольчатых, у этих "ходящих червей" мягкое сегментированное тело с повторяющимися группами мышц и нефридиев. Подобно членистоногим, они имеют плотную хитиновую кутикулу, трахеальную дыхательную систему и парные "шагающие" конечности, заканчивающиеся коготками. Конечности Onychopora не имеют суставов, как у членистоногих, но, подобно паукам и многоножкам, передвижение их конечностей осуществляется в результате взаимодействия сгибательных мышц (для поднимания конечностей) и гидравлического давления (для разгибания, поскольку разгибатель-ные мышцы отсутствуют). Наиболее древние Onychopora жили около 500 млн. лет назад, в кембрийском периоде, когда членистоногие быстро эволюционировали благодаря конкуренции с кольчатыми червями.

Моллюски - широко распространенные вторичнополостные, беспозвоночные животные. Тело их мягкое, нерасчлененное, у большинства оно подразделяется на головку, туловище и ногу. Главными признаками моллюсков является наличие у большинства видов известковой раковины и мантии — кожной складки, прикрывающей внутренние органы. Полость рта моллюсков заполнена паренхимой. Кровеносная система незамкнутая. Известно свыше 130 000 видов современных и примерно такое же количество ископаемых видов. Моллюски подразделяются на классы: брюхоногие , двустворчатые , головоногие .

Класс брюхоногие

Класс брюхоногие - это единственный класс, представители которого освоили не только водоемы, но и сушу, поэтому по числу видов моллюсков — это самый многочисленный класс. Его представители сравнительно небольшие по размерам: черноморский моллюск рапана до 12 см высотой, виноградная улитка - 8 см, некоторые голые слизни - до 10 см, крупные тропические виды достигают 60 см.

Типичным представителем класса является большой прудовик , обитающий в прудах, озерах, тихих заводях. Его тело разделено на голову, туловище и ногу, занимающую всю брюшную поверхность тела (отсюда и название класса).

Тело моллюска покрыто мантией и заключено в спирально закрученную раковину. Передвижение моллюска происходит благодаря волнообразному сокращению мышцы ноги. На нижней стороне головы помещается рот, а на боковых сторонах - два чувствительных щупальца, у их основания находятся глаза.

Питается прудовик растительной пищей. В его глотке имеется мускулистый язык с многочисленными зубчиками на нижней стороне, ими, как теркой, прудовик соскабливает мягкие ткани растений. Через глотку и пищевод пища попадает в желудок , где и начинает перевариваться. Дальнейшее переваривание происходит в печени , а заканчивается в кишечнике. Непереваренная пища выбрасывается через анальное отверстие наружу.

Дышит прудовик с помощью легкого - особый карман мантии, куда воздух попадает через дыхательное отверстие. Поскольку дышит прудовик атмосферным воздухом, ему время от времени необходимо подниматься на поверхность воды. Стенки легкого оплетены сетью кровеносных сосудов . Здесь происходит обогащение крови кислородом и выделение углекислого газа.

Сердце прудовика состоит из двух камер - предсердия и желудочка . Их стенки поочередно сокращаются, проталкивая кровь в сосуды. Из крупных сосудов через капилляры кровь поступает в пространство между органами. Такую кровеносную систему называют незамкнутой . Из полости тела кровь (венозная - без кислорода) собирается в сосуд, подходящий к легкому, где она обогащается кислородом, откуда попадает в предсердие, затем - в желудочек и затем по артериям - сосудам, несущим кровь, обогащенную кислородом (артериальную), поступает к органам.

Органом выделения является почка . Протекающая через нее кровь освобождается от ядовитых продуктов обмена. Из почки эти вещества выводятся наружу через отверстие, находящееся рядом с анальным.

Нервная система представлена пятью парами нервных узлов , расположенных в разных частях тела, от них ко всем органам отходят нервы.

Прудовики — гермафродиты, но оплодотворение у них перекрестное. Яйца откладываются на поверхность водных растений. Из них развиваются молодые особи. Развитие - прямое.

К брюхоногим моллюскам относятся слизни , получившие название из-за обильно выделяемой слизи. Раковины у них нет. Обитают на суше во влажных местах и питаются растениями, грибами, некоторые встречаются на огородах, нанося вред культурным растениям.

К растительноядным брюхоногим относится виноградная улитка , также наносящая вред сельскому хозяйству. В некоторых странах ее используют в пищу.

Среди многочисленных видов брюхоногих моллюсков особенно известны благодаря красивым раковинам - морские. Их используют в качестве сувениров, из перламутрового слоя изготавливают пуговицы, а из раковины очень мелкого моллюска каури некоторые народы Африки и Азии изготавливают деньги, украшения.

Класс двустворчатые - исключительно водные животные. Через свою мантийную полость они перекачивают воду, выбирая из нее питательные вещества. Такой способ питания называют фильтрацией . Он не требует особой подвижности организмов, поэтому у представителей класса наблюдается некоторое упрощение в строении по сравнению с представителями других классов. Все моллюски этого класса имеют двустворчатую раковину (отсюда и название класса). Створки раковины соединены находящейся на спинной стороне моллюска особой эластичной связкой. К створкам раковины прикрепляются мышцы - замыкатели , их сокращение способствует сближению створок, закрытию раковины, при расслаблении их - раковина раскрывается.

Представителями данного класса являются , перловица , устрицы , мидии . Самый крупный морской моллюск — тридакна , весящий до 300 кг.

Наиболее распространенный моллюск в пресных водоемах страны - . Тело беззубки, состоящее из туловища и ноги , покрыто мантией, свешивающейся с боков в виде двух складок.

Между складками и телом имеется полость, в которой находятся жабры и нога . Головы у беззубки нет. На заднем конце тела обе складки мантии прижимаются друг к другу, образуя два сифона : нижний (вводный) и верхний (выводной). Через нижний сифон вода поступает в мантийную полость и омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносятся различные простейшие одноклеточные водоросли, остатки отмерших растений. Отфильтрованные пищевые частицы через рот попадают в желудок и кишечник , где подвергаются действию ферментов . У беззубки хорошо развита печень , протоки которой впадают в желудок.

Двустворчатые моллюски используются человеком. Мидий, устриц - употребляют в пищу, других, например, разводят для получения жемчуга и перламутра: жемчужницу, перловицу.

Класс головоногие

Современные головоногие насчитывают около 700 видов, исключительно обитателей морей и океанов с высокой концентрацией солей, поэтому они не встречаются ни в Черном, ни в Азовском морях.

Головоногие - это хищники средних или больших размеров. Их тело состоит из туловища и большой головы , нога превратилась в щупальца , которые окружают рог . Большинство из них имеют 8 одинаковых щупалец, например осьминоги или 8 коротких и 2 длинных, как у кальмара .

На щупальцах находятся присоски , с помощью которых удерживается добыча. Присосков не имеет лишь один тропический вид - наутилус , зато имеет большое количество щупалец. На голове у представителей класса имеются большие глаза , напоминающие глаза человека. Снизу, между головой и туловищем есть щель, соединяющаяся с мантийной полостью. В эту щель открывается специальная трубочка, называемая лейкой , через которую соединяется мантийная полость с окружающей средой и является видоизмененной частью ноги.

Раковины у многих представителей головоногих нет, только у каракатицы она расположена под кожей, а у наутилуса имеется многокамерная раковина. В одной из них расположено тело, другие заполнены воздухом, что способствует быстрой плавучести животных. У многих головоногих благодаря реактивному способу движения скорость достигает 70 км в час (кальмары).

Кожа многих представителей головоногих способна мгновенно менять окраску под влиянием нервных импульсов. Окраска может быть защитной (маскируется под цвет окружающей среды) или угрожающей (контрастная окраска, часто меняющаяся). Это обусловливается высоким уровнем развития нервной системы, которая имеет сложный головной мозг , защищенный хрящевой оболочкой - «череп », органы чувств, обусловливающие сложное поведение, в частности, образование условных рефлексов.

Например, в случае опасности слюнные железы выделяют яд, убивающий добычу, или же протоки чернильной железы выделяют жидкость, образующую в воде черное пятно, под его прикрытием моллюск убегает от врагов.

Головоногие — раздельнополые животные. Для них характерно прямое развитие.

Головоногие моллюски имеют большое промышленное значение: их используют в пищу (кальмары, осьминоги, каракатицы), из содержимого чернильного мешка каракатиц и кальмаров изготавливают коричневую краску — сепию, натуральную китайскую тушь. В кишечнике кашалотов из непереваренных остатков головоногих образуется особое вещество - амбра, используемое в парфюмерной промышленности для придания устойчивости запаха духов. Головоногие моллюски - это пищевая база для морских животных - ластоногих, зубастых китов и др.